In this paper, we examine a number of relevant logics’ variable sharing properties from the perspective of theories of topic or subject-matter. We take cues from Franz Berto’s recent work on topic to show an alignment between families of variable sharing properties and responses to the topic transparency of relevant implication and negation. We then introduce and defend novel variable sharing properties stronger than strong depth relevance—which we call cn-relevance and lossless cn-relevance—showing that the properties are satisfied by the weak (...) relevant logics and , respectively. We argue that such properties address a sort of semantic lossiness of strong depth relevance. (shrink)

Products made from animal fur and skin have been a major part of human civilization. However, in modern society, the unsustainable consumption of these products – often considered luxury goods – has many negative environmental impacts. This study explores how people’s perceptions of biodiversity affect their attitudes and behaviors toward consumption. To investigate the information process deeper, we add the moderation of beliefs about biodiversity loss. Following the Bayesian Mindsponge Framework (BMF) analytics, we use mindsponge-based reasoning to construct conceptual models (...) and employ Bayesian analysis aided by Markov Chain Monte Carlo (MCMC) algorithms on a 535 Vietnamese urban residents dataset. The results show that people’s preference for using products made from animal skin/fur is negatively associated with the perceived consequences of biodiversity loss when they believe biodiversity loss is a major problem. In contrast, if urban residents believe biodiversity loss is unreal or not a significant issue, the association between perceived consequences of biodiversity loss and personal preference happens in the opposite direction. The same effects of biodiversity loss perception on people’s possession of skin/fur products were not found, indicating a more complex information process on behaviors compared to attitudes. Nevertheless, in the scenario that people believe biodiversity loss is not a significant issue, the higher the perceived consequences of biodiversity loss are the greater number of animal-based products they likely own. Our results suggest that policymakers should not neglect the factor of personal belief besides knowledge and awareness in environmental campaigns. (shrink)

We respond to a Letter to the Editor regarding "Principlism and contemporary ethical considerations for providers of transgender health care." We address criticisms by Castle & Klein (2024) of blatant fatphobia related to the ethical elements concerning BMI restrictions for gender-affirming surgery. Our response corrects several mischaracterizations of the article and clarifies our position. My co-authors and I remain focused on advocating for patient-centered, ethically sound, evidence-based, and equitable healthcare policies.

Background: Transgender health care is a subject of much debate among clinicians, political commentators, and policy-makers. While the World Professional Association of Transgender Health (WPATH) Standards of Care (SOC) establish clinical standards, these standards contain implied ethics but lack explicit focused discussion of ethical considerations in providing care. An ethics chapter in the SOC would enhance clinical guidelines. Aims: We aim to provide a valuable guide for healthcare professionals, and anyone interested in the ethical aspects of clinical support for gender (...) diverse and transgender people of all ages. Recognizing that the WPATH is a global association, we address broad challenges. We offer a reflection on general ethical principles, providing conceptual tools for healthcare providers, patients, and families to navigate the specific challenges they might encounter in transgender health care, in line with WPATH’s worldwide mission and scope. Method: This article employs a descriptive analysis, and our framework of reference is the four principles of biomedical ethics: respect for autonomy, beneficence, nonmaleficence, and justice. Results: The article presents a discussion on the four ethical principles as applied to transgender health care. We address issues such as respect for patient autonomy in decision-making, the role of beneficence and nonmaleficence in clinical interventions, and the importance of justice in equitable treatment and access to care. Some of the ethical concerns we address in this article pertain to the current sociopolitical climate, where there has been increasing legal interference, internationally, for transgender and nonbinary people, particularly youth, seeking medical care. Discussion: We highlight the interplay between ethical principles and clinical practice, underscoring the need for ethical guidance in addressing the diverse challenges faced by healthcare providers and patients in transgender health care. We advocate for continuous refinement of ethical thinking to ensure that transgender health care is not only medically effective but also ethically sound. (shrink)

The publication in 2015 (ed. Li) of Chap. 6 of the rediscovered Sanskrit text of Candrakīrti’s Madhyamakāvatāra (MA) allows us to witness more directly Candrakīrti’s careful and deliberate critique of the ‘chariot argument’ for the merely conventional existence of the self in Indian Abhidharmic thought. I argue that in MA 6.140–141, Candrakīrti alludes to the use of the chariot argument in the Milindapañha as negating only the view of a permanent self (compared to an elephant), rather than negating ego-identification (compared (...) to a snake in its hole). In contrast to this misuse of the chariot argument, in MA 6.150–165 Candrakīrti uses the chariot argument as an allegory to enable the meditator to refute the basis of ego-identification in seven ways. Candrakīrti’s use of the chariot argument does not establish any theory about the self or not-self, but acts as a guide to meditation as part of philosophy as a spiritual practice with the goal of liberation. (shrink)

In her recent paper ‘The Epistemology of Propaganda’ Rachel McKinnon discusses what she refers to as ‘TERF propaganda’. We take issue with three points in her paper. The first is her rejection of the claim that ‘TERF’ is a misogynistic slur. The second is the examples she presents as commitments of so-called ‘TERFs’, in order to establish that radical (and gender critical) feminists rely on a flawed ideology. The third is her claim that standpoint epistemology can be used to establish (...) that such feminists are wrong to worry about a threat of male violence in relation to trans women. In Section 1 we argue that ‘TERF’ is not a merely descriptive term; that to the extent that McKinnon offers considerations in support of the claim that ‘TERF’ is not a slur, these considerations fail; and that ‘TERF’ is a slur according to several prominent accounts in the contemporary literature. In Section 2, we argue that McKinnon misrepresents the position of gender critical feminists, and in doing so fails to establish the claim that the ideology behind these positions is flawed. In Section 3 we argue that McKinnon’s criticism of Stanley fails, and one implication of this is that those she characterizes as ‘positively privileged’ cannot rely on the standpoint-relative knowledge of those she characterizes as ‘negatively privileged’. We also emphasize in this section McKinnon’s failure to understand and account for multiple axes of oppression, of which the cis/trans axis is only one. (shrink)

This article investigates the original meaning of dependent arising in the Buddha’s teaching, by focussing on the imasmi" sati formula. Modern scholars such as the Rhys Davidses, K.N. Jayatilleke and Paul Williams have interpreted it as a princi- ple of causation, comparable to a scientific conception of causation. I argue instead that this formula implies that the Buddha held that causation is nothing more than the correlation of causes and effects, and that it commits the Buddha to a Humean regularity (...) thesis about causation. I draw a distinction between the Buddhist and scientific concepts of causation, and then summarise an alternative approach made by more recent scholars such as Sue Hamilton, Noa Ronkin and Eviatar Shulman, who present dependent arising in terms of conditionality in the causal structure of subjective experience. I conclude by presenting the argument that the imasmi" sati formula does not express a principle of causation but is rather a formula for the method of discovering and presenting causation as conditionality in experience. (shrink)

The rapidly declining biosphere integrity, representing one of the core planetary boundaries, is alarming. One of the most widely accepted measures to halt the rate of biodiversity loss is to maintain and expand protected areas that are effectively managed. However, it requires substantial finance derived from nature-based tourism, specifically visitors from urban areas. Using the Bayesian Mindsponge Framework (BMF) on 535 Vietnamese urban residents, the current study examined how their biodiversity loss perceptions can affect their willingness to pay for the (...) entrance fee and conservation in protected areas. We found that perceived environmental degradation, loss of economic growth, loss of nature-based recreation opportunity, and loss of knowledge as consequences of biodiversity loss has indirect effects on paying willingness through the mediation of the attitude towards conservation. Especially, the perceived knowledge loss also has a direct positive influence on the willingness to pay for the entrance fee and conservation. In contrast, perceived loss of health is negatively associated with the attitude towards conservation. Based on these findings, we suggest that building an eco-surplus culture among urban residents can be a promising way to generate more finance from nature-based tourism for conservation in protected areas and ease the domestic government's and international organizations' funding allocations problems. (shrink)

Many experienced runners consider the use of wearable devices an important element of the training process. A key techno-utopic promise of wearables lies in the use of proprietary algorithms to identify training load errors in real-time and alert users to risks of running-related injuries. Such real-time ‘knowing’ is claimed to obviate the need for athletes’ subjective judgements by telling runners how they have deviated from a desired or optimal training load or intensity. This realist-contoured perspective is, however, at odds with (...) sociological research indicating that users of wearables engage in active ‘data sense-making’ that is highly contextualised. To investigate how athletes use (or not) algorithmic analysis to understand, make sense of, and improve their performance in real-time, we undertook qualitative interviews with distance runners to explore lived experiences of running with wearables. The runners described how they actively interpreted data from wearables, drawing on their own experience, ‘somatic knowledge’, and embodied ways of knowing. This allowed them to assess the relevance and usefulness of data in relation to their own goals, intentions, and feelings. Our findings challenge the techno-utopic promises of real-time and predictive analytics. (shrink)

The early Buddhist exegetical text, the Nettippakarana, apparently uniquely, describes the stages of the path as ‘transcendental dependent arising’ (lokuttara paticca-samuppada), in contrast with the twelve nidanas, called ‘worldly dependent arising’ (lokiya paticca-samuppada). A close reading of the Nettippakarana in relation to another, related, exegetical text, the Petakopadesa, reveals that the latter interprets the same stages of the path in a different way. More broadly, while the Petakopadesa takes paticca-samuppada to refer only to the twelve nidanas, the Nettippakarana’s exegetical strategy (...) takes paticca-samuppada to refer to an over-arching principle of conditionality, both ‘worldly’ and ‘transcendental’. This exegesis has proved popular with modern western Buddhist exegetes. (shrink)

Despite the recent proliferation of scientific, clinical, and narrative accounts of auditory verbal hallucinations, the phenomenology of voice hearing remains opaque and undertheorized. In this article, we outline an interdisciplinary approach to understanding hallucinatory experiences which seeks to demonstrate the value of the humanities and social sciences to advancing knowledge in clinical research and practice. We argue that an interdisciplinary approach to the phenomenology of AVH utilizes rigorous and context-appropriate methodologies to analyze a wider range of first-person accounts of AVH (...) at 3 contextual levels: cultural, social, and historical; experiential; and biographical. We go on to show that there are significant potential benefits for voice hearers, clinicians, and researchers. These include informing the development and refinement of subtypes of hallucinations within and across diagnostic categories; “front-loading” research in cognitive neuroscience; and suggesting new possibilities for therapeutic intervention. In conclusion, we argue that an interdisciplinary approach to the phenomenology of AVH can nourish the ethical core of scientific enquiry by challenging its interpretive paradigms, and offer voice hearers richer, potentially more empowering ways to make sense of their experiences. (shrink)

Products made from animal fur and skin have been a major part of human civilization. However, in modern society, the unsustainable consumption of these products – often considered luxury goods – has many negative environmental impacts. This study explores how people’s perceptions of biodiversity affect their attitudes and behaviors toward consumption. To investigate the information process deeper, we add the moderation of beliefs about biodiversity loss. Following the Bayesian Mindsponge Framework (BMF) analytics, we use mindsponge-based reasoning for constructing conceptual models (...) and employ Bayesian analysis aided by Markov Chain Monte Carlo (MCMC) algorithms on a dataset of 535 Vietnamese urban residents. The results show that people’s preference for using products made from animal skin/fur is negatively associated with perceived consequences of biodiversity loss when they believe biodiversity loss is real and a major problem. In contrast, if urban residents believe biodiversity loss is unreal or not a significant issue, the association between perceived consequences of biodiversity loss and personal preference happens in the opposite direction. The same effects of biodiversity loss perception on people’s possession of skin/fur products was not found, indicating a more complex information process on behaviors compared to attitudes. Nevertheless, in the scenario that people believe biodiversity loss is not a significant issue, the higher the perceived consequences of biodiversity loss are, the greater number of animal-based products they likely own. Our results suggest that policymakers should not neglect the factor of personal belief besides knowledge and awareness in environmental campaigns. (shrink)

Why do thinkers hostile or agnostic toward Christianity find in its apocalyptic doctrines—often seen as bizarre—appealing tools for interpreting politics? This article tackles that puzzle. First, i...

Mental causation is the causation of physical effects by mental causes. The paradigm case of mental causation is the causation of someone’s bodily movement by a mental state or event of hers. The belief that mental causation exists is deeply rooted in common sense. It seems uncontroversial to say, for instance, that a sudden pain caused Jones to wince, or that Smith’s thirst caused him to have a drink. Nevertheless, explaining how the mind can have physical effects has proven (...) a challenge for philosophers of mind. For physical effects already have physical causes, which threatens the claim that they also have mental causes. The problem is most pressing for positions according to which the mind is not itself physical. However, recent decades have also seen a debate over whether the view that the mind is physical can adequately explain mental causation. (shrink)

Much attention has recently been paid to the idea, which I label ‘External World Acquaintance’ (EWA), that the phenomenal character of perceptual experience is partially constituted by external features. One motivation for EWA which has received relatively little discussion is its alleged ability to help deal with the ‘Explanatory Gap’ (e.g. Fish 2008, 2009, Langsam 2011, Allen 2016). I provide a reformulation of this general line of thought, which makes clearer how and when EWA could help to explain the (...) specific phenomenal nature of visual experience. In particular, I argue that by focusing on the different kinds of perceptual actions that are available in the case of visual spatial vs. colour perception, we get a natural explanation for why we should expect the specific nature of colour phenomenology to remain less readily intelligible than the specific nature of visual spatial phenomenology. (shrink)

ABSTRACTIn Leviathan, Hobbes outlines the concept of the ‘Kingdome of God by Nature’ or ‘Naturall Kingdome of God’, terms rarely found in English texts at the time. This article traces the concept back to the Catechism of the Council of Trent, which sets forth a threefold understanding of God’s kingdom – the kingdoms of nature, grace, and glory – none of which refer to civil commonwealths on earth. Hobbes abandons this Catholic typology and transforms the concept of the natural kingdom (...) of God to advance a claim often missed by his interpreters: Leviathan-states are the manifestation of a real, not metaphorical, kingdom of God. This argument plays a key role in Leviathan, which identifies the kingdom of God as the Christian doctrine most subject to abuse. Hobbes harshly criticizes Catholic and Presbyterian clergy for claiming to represent God’s kingdom. This claim, he argues, comes with the subversive implication that the church possesses spiritual and temporal authority, and caused great turmoil during the English Civil War. As an alternative, Hobbes points to civil commonwealths as the manifestation of God’s natural kingdom, which is the only form his kingdom currently takes. (shrink)

Die philosophischen, traditionellen Ansätze zur Moral beruhen hauptsächlich auf metaphysischen und theologischen Konzepten und Theorien. Unter den traditionellen Ethikkonzepten ist die göttliche Befehlstheorie die prominenteste (DCT). Gemäß der DCT gibt Gott der Menschheit moralische Grundlagen durch ihre Schöpfung und durch Offenbarung. Moral und Göttlichkeit sind seit der fernsten Zivilisation untrennbar. Diese Konzepte tauchen in einen theologischen Rahmen ein und werden hauptsächlich von den meisten Anhängern der drei abrahamitischen Traditionen angenommen: Judentum, Christentum und Islam: dem bedeutendsten Teil der menschlichen Bevölkerung. Die (...) göttlichen Befehlstheorien halten den Glauben und die Offenbarung für ihre Grundlage und unterliegen nicht strikt der Demonstration. Die Gegner der Gottesbefehlskonzeption der Moral, gegründet auf der Unmöglichkeit der Demonstration ihrer metaphysischen und religiösen Annahmen, haben seit vielen Jahrhunderten (obwohl erfolglos) versucht, ihre Bedeutung zu devalvieren. Sie hielten das Argument, dass es keine materiellen Beweise und logische Kohärenz zeigt und aus diesem Grund nicht für wissenschaftliche oder philosophische Zwecke berücksichtigt werden kann. Es ist nur ein Glauben und sollte daher verstanden werden. Abgesehen von diesen extremen Gegensätzen widersprechen viele andere Konzepte den Theorien des göttlichen Befehls, in der einen oder anderen Weise, teilweise oder vollständig. Von der klassischen griechischen Philosophie bis heute behaupten viele Philosophen und Sozialwissenschaftler, dass Moral nur ein Konstrukt ist und somit kulturell relativ und kulturell bestimmt ist. Dies führt jedoch zu vielen weiteren Diskussionen und stellt die Herausforderung dar, die Bedeutung der Kultur, welche Elemente der Kultur moralisch bestimmend sind, und schließlich die Grenzen dieser Relativität zu bestimmen. Moralischer Determinismus behaupten, dass alles, was mit menschlichem Verhalten zusammenhängt, einschließlich der Moral, bestimmt wird, sobald der freie Wille nicht existiert. In jüngerer Zeit haben moderne Denker argumentiert, dass es eine strenge Wissenschaft der Moral gibt. Doch trotz der Erklärung mehrerer Tatsachen und Beweise kann die wissenschaftliche Methode allein nicht den gesamten Inhalt und die volle Bedeutung der Ethik erleuchten. Das Verständnis der Moral erfordert eine breitere Wahrnehmung und eine Einigung unter den Philosophen, die sie nie erreicht haben. Diese Fragen haben viele verschiedene Konfigurationen, abhängig von jedem philosophischen Strang und beginnen komplexe Analyse und endlose Debatten, solange viele von ihnen gegenseitig widersprüchlich sind. Das Universum und die Atmosphäre, die diese Forschung beinhaltet, sind die Herrschaften all dieser konzeptionellen Konflikte, die aus objektiver und evolutionärer Sicht beobachtet werden. Ungeachtet dieser Umstände und ihrer intrinsischen Bedeutung sind diese Fragen jedoch weit entfernt vom methodischen Ansatz einer analytischen Diskussion über objektive Moral, die in der Tat das Ziel und den Umfang dieser Arbeit ist. Wir sollten diese prominenten traditionellen Theorien kurz überprüfen, weil diese Arbeit eine vergleichende Studie beherbergt, und ihre Annahmen unterscheiden sich zumindest tief von allen herkömmlichen Theorien. Daher wird es notwendig, dem Leser direkte und spezifische Elemente des Vergleichs für gültige Kritik anzubieten, ohne unterbrechende Forschung. Doch auch wenn wir die traditionellen Theorien für diesen vergleichenden und kritischen Expositionszweck überdenken, werden sie als „aliena materia" an der Seite unserer primären Anliegen gehalten werden. Unabhängig von der Gültigkeit eines oder aller der Elemente dieser Diskussion und ihrer Bedeutung als philosophisches Universum unserer Forschung, ist der Zweck dieses Werkes, dass die Existenz und die Bedeutung der prähistorischen moralischen Archetypen, die direkt aus den grundlegenden sozialen Bedürfnissen und Anstrengungen für das Überleben demonstrierten Archetypen sind, die Definition der wesentlichen Grundlage der Ethik, ihre Aggregation in das kollektive Unbewusste und die entsprechende logische Organisation und Übertragung auf die evolutionären Stadien des menschlichen Genoms und verschiedene Raum-Zeit-Beziehungen, unabhängig von jeder zeitgenössischen Erfahrung der Individuen. Das durch diese Archetypen definierte System bildet ein evolutionäres menschliches soziales Modell. (shrink)

“Big Data” and data analytics affect all of us. Data collection, analysis, and use on a large scale is an important and growing part of commerce, governance, communication, law enforcement, security, finance, medicine, and research. And the theme of this symposium, “Individual and Informational Privacy in the Age of Big Data,” is expansive; we could have long and fruitful discussions about practices, laws, and concerns in any of these domains. But a big part of the audience for this symposium is (...) students and faculty in higher education institutions (HEIs), and the subject of this paper is data analytics in our own backyards. Higher education learning analytics (LA) is something that most of us involved in this symposium are familiar with. Students have encountered LA in their courses, in their interactions with their law school or with their undergraduate institutions, instructors use systems that collect information about their students, and administrators use information to help understand and steer their institutions. More importantly, though, data analytics in higher education is something that those of us participating in the symposium can actually control. Students can put pressure on administrators, and faculty often participate in university governance. Moreover, the systems in place in HEIs are more easily comprehensible to many of us because we work with them on a day-to-day basis. Students use systems as part of their course work, in their residences, in their libraries, and elsewhere. Faculty deploy course management systems (CMS) such as Desire2Learn, Moodle, Blackboard, and Canvas to structure their courses, and administrators use information gleaned from analytics systems to make operational decisions. If we (the participants in the symposium) indeed care about Individual and Informational Privacy in the Age of Big Data, the topic of this paper is a pretty good place to hone our thinking and put into practice our ideas. (shrink)

Bis heute wird Russells Philosophie nicht selten der Vorwurf gemacht, es fehle ihr an Kohärenz und Zusammenhang. Russell wird als ein Autor charakterisiert, der alle paar Jahre eine neue alternative Philosophie vorgeschlagen habe. In der vorliegenden Arbeit soll dagegen argumentiert werden, daß diese These auf einer zu oberflächlichen Ein–schätzung von Russells Denken beruht. Seine Philosophie verfügte sehr wohl über eine Einheit, die durch ihre charakteristische einheitsstiftende Methode vermittelt wurde. Dies war die Methode der logischen Analyse, die sich als Invariante in (...) allen Phasen seines Denkens durchhielt. Die logische Analyse erlaubte es, die in gegebenen Sach–verhalten enthaltenen Möglichkeiten zu explizieren. Philosophie wurde damit für Russell zu einer “Möglichkeitswissenschaft”. (shrink)

Opponents of biomedical enhancement frequently adopt what Allen Buchanan has called the “Personal Goods Assumption.” On this assumption, the benefits of biomedical enhancement will accrue primarily to those individuals who undergo enhancements, not to wider society. Buchanan has argued that biomedical enhancements might in fact have substantial social benefits by increasing productivity. We outline another way in which enhancements might benefit wider society: by augmenting civic virtue and thus improving the functioning of our political communities. We thus directly confront (...) critics of biomedical enhancement who argue that it will lead to a loss of social cohesion and a breakdown in political life. (shrink)

Malón (Arch Sexual Behav 44(4):1071–1083, 2015) kam zu dem Schluss, dass die üblichen Argumente gegen sexuelle Beziehungen zwischen Erwachsenen und Kindern vor der Pubertät nicht ausreichen, um deren moralische Zulässigkeit unter allen Umständen auszuschließen. Diese postulierte Lücke versuchte Malón (Sex Cult 21(1):247–269, 2017) mit Tugendethik zu füllen. Diesen Tugendethikansatz im zweiten von Malóns Fachartikeln fechtet der vorliegende Aufsatz an, indem er (1) die Ansicht in Frage stellt, dass Sex ein außergewöhnlicher Teilaspekt der Moral ist, der eines Tugendansatzes bedarf, (2) (...) die Ansicht in Frage stellt, dass die Tugendethik greift, wo andere Argumente gegen die Zulässigkeit von sexuellen Kind-Erwachsenen-Beziehungen scheitern, und (3) geltend macht, dass solche Beziehungen im Lichte eines anderen Tugendverständnisses tugendhaft erscheinen können. [This is a German translation of „Childhood ‘Innocence’ is Not Ideal: Virtue Ethics and Child–Adult Sex“, Sexuality & Culture (2018). DOI 10.1007/s12119-018-9519-1]. (shrink)

Several European and North American states encourage or even require, via good Samaritan and duty to rescue laws, that persons assist others in distress. This paper offers a utilitarian and contractualist defense of this view as applied to corporations. It is argued that just as we should sometimes frown on bad Samaritans who fail to aid persons in distress, we should also frown on bad corporate Samaritans who neglect to use their considerable multinational power to undertake disaster relief or to (...) confront widespread social ills such as those currently befalling public health (obesity) and the environment (climate change). As such, the corporate duty to assist approach provides a novel justification for sustainable business practices in such cases. The paper concludes by arguing that traditional stakeholder approaches have not articulated this duty of assistance obligation, though a new utilitarian stakeholder theory by Thomas Jones and Will Felps may be coextensive. (shrink)

This thesis contends that the possession of a sense of humour would contribute considerably to the quality of human life. It is an exploration and discussion of some of the difficulties involved in justifying the development of humour in terms of a philosophy of education. In light of developments in the digital age with consequent changes in science, technology and society, the educated person of the future will have to be less concerned with the accumulated knowledge of the past than (...) with the development and interplay of social and natural environments. Such a person will need to have, more than ever, a sense of what is truly real and what is truly valuable in human life. If the primary purpose of education is the preparation of students for their future lives, educators are now faced with some challenging problems. Apart from the high social value of laughter, there is a recognized relationship between humour and intelligence. Knowing that the two are related proves to be a key factor in understanding the learning process and assuring that the development of a sense of humour in education is worthy of consideration. (shrink)

“Pick a card, any card. This has to be a completely free choice.” the magician tells you. But is it really? Although we like to think that we are using our free will to make our decisions, research in psychology has shown that many of our behaviours are automatic and unconsciously influenced by external stimuli (Ariely, 2008; Bargh & Chartrand, 1999; Newell & Shanks, 2014; Nisbett & Wilson, 1977), and that we are often oblivious to the cognitive mechanisms that underpin (...) our decision (Wegner, 2002, 2003). Magicians have exploited this illusory sense of agency for a long time, and have developed a wide range of techniques to influence and control spectators’ choices of such things as card, word, or number (Annemann, 1933; Banachek, 2002a; Jones, 1994; Turner, 2015). These techniques are instances of what is called forcing. -/- Many forces are extremely effective, illustrating various weaknesses in our sense of control over decisions and their outcomes. Researchers have started to investigate them in various ways (Kuhn, Pailh s, & Lan, 2020; Olson, Amlani, Raz, & Rensink, 2015; Pailhes & Kuhn, 2020b, 2020c; Shalom et al., 2013) and are beginning to obtain valuable insights into decision-making processes as well as a better understanding of the cognitive mechanisms that lead people to experience an illusory sense of free will and of agency. -/- Although magicians have acquired large amounts of knowledge in covertly controlling people’s choices, much of this knowledge is only discussed in the context of individual magic tricks, or in books that are not readily accessible to non-magicans. As we and others have argued elsewhere (Ekroll, Sayim, & Wagemans, 2017; Kuhn, 2019; Kuhn, Amlani, & Rensink, 2008; Kuhn, Caffaratti, Teszka, & Rensink, 2014; Macknik et al., 2008; Olson et al., 2015; Olson, Landry, Appourchaux, & Raz, 2016; Shalom et al., 2013; Thomas, Didierjean, Maquestiaux, & Gygax, 2015), a particularly effective way of making this knowledge more available is via the creation of taxonomies centered around psychological mechanisms (Rensink & Kuhn, 2015). For example, the psychologically based taxonomy of misdirection (Kuhn et al., 2014) helps draw links between misdirection and formal theories of perception and cognition. -/- Our aim here is to apply a similar process to the knowledge magicians have about forcing. The present paper develops a psychologically based taxonomy of forcing techniques with two goals in mind. Firstly, it should help uncover the various psychological mechanisms that underlie forcing techniques. Secondly, it should facilitate knowledge transfer between magicians and psychologists. Among other things, this knowledge will allow researchers to gain new insights into the mechanisms underlying decision-making, and the feeling of free will and of agency over choice. We start by defining the magician’s force and then look at some of the past classifications of forcing. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. 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Die Frage, ob Karl Jaspers ein Kantianer ist, wird nicht nur kompetente Jasperskenner überraschen, sondern auch die meisten Philosophiehistoriker, die mit der Geschichte der Philosophie der Neuzeit und Moderne vertraut sind. Denn einerseits werden nicht nur die meisten Jasperskenner, sondern auch die meisten Philosophiehistoriker überhaupt, diese Frage zunächst einmal mit einem gewissen Recht verneinen. Denn der überlieferten Lehrmeinung zufolge, war Jaspers kein Kantianer, sondern ein Existenzphilosoph. Andererseits werden vermutlich die meisten Jasperskenner und Philosophiehistoriker zugestehen, dass Kant für Jaspers zumindest einer (...) der wichtigsten Philosophen war, wenn nicht sogar der wichtigste Philosoph überhaupt. Das alleine reicht aber kaum aus, um Jaspers als einen Kantianer aufzufassen. Denn wer Jaspers als einen Kantianer bezeichnet, wird damit nicht nur meinen, dass Jaspers unter allen großen Philosophen immer noch Kant am nächsten stand und ihn am meisten schätze, sondern auch dass er selbst philosophische Auffassungen und Überzeugungen vertreten hat, die dem überlieferten Idealtypus eines Kantianers entsprechen. In diesem idealtypischen Sinne können und dürfen wir zumindest aus heuristischen Gründen z.B. Augustinus, Plotin und Bonaventura als Platoniker sowie Thomas von Aquin, Trendelenburg und Brentano als Aristoteliker bezeichnen. In diesem idealtypischen Sinne können und dürfen wir auch fragen, in welchem Sinne man Jaspers eher als einen Platoniker oder als einen Aristoteliker verstehen kann. Und in diesem Sinne kann man dann auch mit gewissen Fug und Recht fragen, ob Jaspers den wesentlichen Grundzügen seines Philosophierens zufolge ein Kantianer ist. (shrink)

Domination consists in subjection to the will of others and manifests itself both as a personal relation and a structural phenomenon serving as the context for relations of power. Domination has again become a central political concern through the revival of the republican tradition of political thought . However, normative debates about domination have mostly remained limited to the context of domestic politics. Also, the republican debate has not taken into account alternative ways of conceptualizing domination. Critical theorists, liberals, feminists, (...) critical race theorists, and postcolonial writers have discussed domination in different ways, focusing on such problems as imperialism, racism, and the subjection of indigenous peoples. This volume extends debates about domination to the global level and considers how other streams in political theory and nearby disciplines enrich, expand upon, and critique the republican tradition’s contributions to the debate. This volume brings together, for the first time, mostly original pieces on domination and global political justice by some of this generation’s most prominent scholars, including Philip Pettit, James Bohman, Rainer Forst, Amy Allen, John McCormick, Thomas McCarthy, Charles Mills, Duncan Ivison, John Maynor, Terry Macdonald, Stefan Gosepath, and Hauke Brunkhorst. -/- Front matter and First chapter available for download. (shrink)

This paper examines the evolution of Husserl’s philosophy of nonintuitive intentions. The analysis has two stages. First, I expose a mistake in Husserl’s account of non-intuitive acts from his 1901 Logical Investigations. I demonstrate that Husserl employs the term “signitive” too broadly, as he concludes that all non-intuitive acts are signitive. He states that not only meaning acts, but also the contiguity intentions of perception are signitive acts. Second, I show how Husserl, in his 1913/14 Revisions to the Sixth Logical (...) Investigation, amends his 1901 theory of non-intuitive acts, which he now calls “empty” intentions. He there accurately distinguishes empty meaning acts from the empty intentions of perception. In the conclusion, I reveal how Husserl’s alterations to his theory of non-intuitive intentions can inform our understanding of a larger shift in his philosophy. (shrink)

The central challenge of “machine ethics” is to build autonomous machine agents that act morally rightly. But how can we build autonomous machine agents that act morally rightly, given reasonable disputes over what is right and wrong in particular cases? In this chapter, I argue that Immanuel Kant’s political philosophy can provide an important part of the answer.

The paper addresses an exegetical puzzle that is raised by Kant's distinction between opining (Meinen), believing (Glauben), and knowing (Wissen). In presenting his moral arguments, Kant often points out that belief, as he conceives of it, has a unique feature: it requires non-epistemic justification. Yet Kant's official formulation of the tripartite distinction runs counter to this claim. It describes Belief in terms of a set of two features, each of which also pertains to either opinion or knowledge. My aim in (...) this paper is to propose a novel interpretation of Kant’s distinction which dissolves this exegetical puzzle. (shrink)

Comment on "The ethical 'elephant' in the death penalty 'room'". Arguments in defense of the death penalty typically fall into one of two groups. Consequentialist arguments point out beneficial aspects of capital punishment, normally focusing on deterrence, while non-consequentialist arguments seek to justify execution independently of its effects, for example, by appealing to the concept of retribution. Michael Keane's target article "The ethical 'elephant' in the death penalty 'room'" should, we believe, be read as an interesting new consequentialist defense of (...) physician involvement in capital punishment. (shrink)

This paper presents a simple pair of first-order theories that are not definitionally (nor Morita) equivalent, yet are mutually conservatively translatable and mutually 'surjectively' translatable. We use these results to clarify the overall geography of standards of equivalence and to show that the structural commitments that theories make behave in a more subtle manner than has been recognized.

Even with the very best intentions , Western culture’s approach to wilderness and wildness, the otherness of nature, tends to be one of imperialistic domination and appropriation. Nevertheless, in spite of Western culture’s attempt to gain total control over nature by imprisoning wildness in wilderness areas, which are meant to be merely controlled “simulations” of wildness, a real wildness, a real otherness, can still be found in wilderness reserves . This wildness can serve as the literal ground for the subversion (...) of the imperium, and consequently as the basis for the practical establishment of and residence in what WendeII Berry has called the “landscape of harmony.” Here all land becomes wild sacred space that humans consciously come to reinhabit. In this subversive potential lies the most fundamental justification for the legal establishment of wilderness reserves. (shrink)

According to Rainer Forst, (i) moral and political claims must meet a requirement of reciprocal and general acceptability (RGA) while (ii) we are under a duty in engaged discursive practice to justify such claims to others, or be able to do so, on grounds that meet RGA. The paper critically engages this view. I argue that Forst builds a key component of RGA, i.e., reciprocity of reasons, on an idea of the reasonable that undermines both (i) and (ii): if RGA (...) builds on this idea, RGA is viciously regressive and a duty of justification to meet RGA fails to be agent transparent. This negative result opens the door for alternative conceptions of reciprocity and generality. I then suggest that a more promising conception of reciprocity and generality needs to build on an idea of the reasonable that helps to reconcile the emancipatory or protective aspirations of reciprocal and general justification with its egalitarian commitments. But this requires to downgrade RGA in the order of justification and to determine on prior, substantive grounds what level of discursive influence in reciprocal and general justification relevant agents ought to have. (shrink)

Disrespect for the truth, the rise of conspiracy thinking, and a pervasive distrust in experts are widespread features of the post-truth condition in current politics and public opinion. Among the many good explanations of these phenomena there is one that is only rarely discussed: that something is wrong with our deeply entrenched intellectual standards of (i) using our own critical thinking without any restriction and (ii) respecting the judgment of every rational agent as epistemically relevant. In this paper, I will (...) argue that these two enlightenment principles—the Principle of Unrestricted Critical Thinking and the Principle of Democratic Reason—not only conflict with what is rationally required from a purely epistemic point of view, but also have bad cognitive consequences in furthering the spread of conspiracy theories and undermining trust in experts. I will then explain in more detail why we should typically defer to experts without using any of our own reasons regarding the subject matter. Moreover, I will show what place this leaves for critical thinking and why it does not have the crazy consequences that the critics expect. (shrink)

I develop a new theodicy in defense of Anselmian theism, one that has several advantages over traditional and recent replies to the Problem of Evil. To make my case, I first explain the value of a positive trajectory: a forward-in-time decrease in ‘first-order-gratuitous’ evil: evil that is not necessary for any equal-or-greater first-order good, but may be necessary for a higher-order good, such as the good of strongly positive axiological trajectory. Positive trajectory arguably contributes goodness to a world in proportion (...) to the magnitude of this trajectory, and worlds that contain first-order-gratuitous evil thereby have the potential to contain a strongly positive trajectory. This would arguably explain why God would permit first-order-gratuitous evils: he may be indifferent between a world with no first-order-gratuitous evil and a world with some first-order-gratuitous evil but a strongly positive trajectory. Next, I answer the most salient objections to this theodicy. Finally, I explain how this theodicy is superior to some common theodicies. (shrink)

Public justification in political liberalism is often conceptualized in light of Rawls’s view of its role in a hypothetical well-ordered society as an ideal or idealizing form of justification that applies a putatively reasonable conception of political justice to political matters. But Rawls implicates a different idea of public justification in his doctrine of general reflective equilibrium. The paper engages this second, more fundamental idea. Public justification in this second sense is actualist and fundamental. It is actualist in that it (...) fully enfranchises actual reasonable citizens. It is fundamental in that political liberalism qualifies conceptions of political justice as reasonable to begin with only if they can be accepted coherently by actual reasonable citizens. Together, these features invite the long-standing concern that actualist political liberalism is objectionably exclusionary. I argue that the exclusion objection, while plausible, is more problematic in own right than it seems if actualist and fundamental public justification hypotheticalizes and discursive respect is compatible with substantive discursive inequality. This leaves proponents and critics of political liberalism with deeper questions about the nature of permissible discursive inequality in public justification. (shrink)

This paper reconsiders Ockham's critique of the species theory of cognition. As Ockham understands this theory, it says that the direct objects of cognition are mental representations, or species. According to many commentators, one of Ockham's main objections to this theory was that, if the direct objects of cognition are species rather than external objects, we will never be able to establish whether or not a given species is a veridical representation of the world. In this paper I argue that (...) this line of interpretation sits uneasily with Ockham's epistemology, and offer a new interpretation of Ockham's critique of species. (shrink)

Where is consciousness? Neurobiological theories of consciousness look primarily to synaptic firing and “spike codes” as the physical substrate of consciousness, although the specific mechanisms of consciousness remain unknown. Synaptic firing results from electrochemical processes in neuron axons and dendrites. All neurons also produce electromagnetic (EM) fields due to various mechanisms, including the electric potential created by transmembrane ion flows, known as “local field potentials,” but there are also more meso-scale and macro-scale EM fields present in the brain. The functional (...) role of these EM fields has long been a source of debate. We suggest that these fields, in both their local and global forms, may be the primary seat of consciousness, working as a gestalt with synaptic firing and other aspects of neuroanatomy to produce the marvelous complexity of minds. We call this assertion the “electromagnetic field hypothesis.” The neuroanatomy of the brain produces the local and global EM fields but these fields are not identical with the anatomy of the brain. These fields are produced by, but not identical with, the brain, in the same manner that twigs and leaves are produced by a tree’s branches and trunk but are not the same as the branches and trunk. As such, the EM fields represent the more granular, both spatially and temporally, aspects of the brain’s structure and functioning than the neuroanatomy of the brain. The brain’s various EM fields seem to be more sensitive to small changes than the neuroanatomy of the brain. We discuss issues with the spike code approach as well as the various lines of evidence supporting our argument that the brain’s EM fields may be the primary seat of consciousness. This evidence (which occupies most of the paper) suggests that oscillating neural EM fields may make firing in neural circuits oscillate, and these oscillating circuits. may help unify and guide conscious cognition. (shrink)

In this paper some classical representational ideas of Hertz and Duhem are used to show how the dichotomy between representation and intervention can be overcome. More precisely, scientific theories are reconstructed as complex networks of intervening representations (or representational interventions). The formal apparatus developed is applied to elucidate various theoretical and practical aspects of the in vivo/in vitro problem of biochemistry. Moreover, adjoint situations (Galois connections) are used to explain the relation berween empirical facts and theoretical laws in a new (...) way. (shrink)

This essay discusss (1) the differences and commonalities between romantic love and friendship and (2) the differences and commonalities between parental love of friendship.

Taurek cases focus a choice between two views of permissible action, Can Save One and Must Save Many . It is argued that Taurek cases do illustrate the rationale for Can Save One , but existing views do not highlight the fact that this is because they are examples of claims grounded on non-comparative justice. To act to save the many solely because they form a group is to discriminate against the one for an irrelevant reason. That is a canonical (...) form of non-comparative injustice. The error lies in taking a contingency of some presentations of some Taurek cases, namely, that they involve distribution, to introduce the claims of comparative as opposed to non-comparative justice. But cases of non-comparative justice can, contingently, also involve distribution. In order to settle which form of justice applies it is necessary to examine the nature of the distribution involved and the nature of “classes” to which individuals can be assigned. (shrink)

I compare Bratman’s theory with Gilbert’s. I draw attention to their similarities, query Bratman’s claim that his theory is the more parsimonious, and point to one theoretical advantage of Gilbert’s theory.

Health care providers (HCPs) are routinely placed into morally challenging situations that have the potential to cause moral distress. This is especially true for HCPs working in the military, whether they are on deployment outside their typical contexts of practice such as in disaster relief (e.g., Haiti and the Ebola missions in West Africa), or in more typically military settings such as peace keeping or armed conflicts (e.g., Afghanistan, Syria). Moral distress refers to “painful feelings and/or psychological disequilibrium” (Nilsson, Sjöberg, (...) Kallenberg, & Larsson, 2011, p. 50) that occur when an individual is aware of a morally appropriate action in a moral dilemma but obstruction prevents them from carrying it out, or when in a situation where they must choose between upholding equally treasured but conflicting moral values. Similarly, moral distress can occur when faced with a ‘tragic choice’ where all available courses of action require something of moral significance to be given up, such as surgical triage in a mass casualty event (Hunt, Sinding, & Schwartz, 2012). In the literature, moral distress has been connected to negative psychological effects and even stress related mental health issues including compassion fatigue, burnout, and post-traumatic stress disorder (Owen & Wanzer, 2014; Gustafsson, Eriksson, Strandberg, & Norberg, 2010; Litz, et al., 2009). (shrink)

In this paper we critically evaluate an argument put forward by William Lane Craig for the existence of God based on the assumption that if there were no God, there could be no objective morality. Contrary to Craig, we show that there are some necessary moral truths and objective moral reasoning that holds up whether there is a God or not. We go on to argue that religious faith, when taken alone and without reason or evidence, actually risks undermining morality (...) and is an unreliable source of moral truths. We recommend a viewpoint on morality that is based on reason and public consensus, that is compatible with science, and that cuts across the range of religious and non-religious positions. (shrink)

To understand Hobbes’s handling of Christian scripture in Part 3 of Leviathan we need to see it in the light of his own radical account of the norms controlling public religious speech and practice as set out in Part 2 and in other works such as De Cive and De Corpore. As these texts make clear, Hobbes holds that we ought rationally to venerate the first cause of all, and that the proper way to venerate this awesome and incomprehensible being (...) is to publicly adopt the local culture’s religious practices, however arbitrary or conventional those practices might be. For the seventeenth-century English subject, the Anglo-Protestant scriptural religion provides the appropriate vehicle to express this rationally mandated religious piety, and thus provides a form of devotion that Hobbes embraces in a spirit of genuine religious reverence. At the same time, he also regards this religion, like all scriptural religions, as a conventional human artifact that, given the ear of the sovereign, he might hope to shape in favor of Hobbesian ideals such as civil obedience, the separation of philosophy from religion, and the extirpation of belief in an immaterial spirit-world. The proposed interpretation dissolves systematic problems facing irreligious readings on the one hand, and more straightforwardly Christian readings on the other. (shrink)

This essay looks at the impact that technology is having upon friendship. For as we all know, it is nothing at all to see friends at a restaurant table all engaged in texting rather than talking to one another.

In this paper I investigate the relationship between the serious and the playful elements in Socrates’ character as these unfold within the context of Xenophon’s Symposium. For the Greeks, the concept of value is attached to the meaning of seriousness, and this accounts for the natural preference for the serious over the playful. Despite the potential rivalry of the playful and philosophy, Socrates mixes the playful with the serious in such a way as to conceal their boundary. This mixing serves (...) the purpose of education, by both attracting us to Socrates and placing us at a distance from the intended meaning of his words. (shrink)